Mẫu gốc của loài Ceratosaurus nasicornis

Phục dựng bộ xương Ceratosaurus nasicornis theo Othniel Charles Marsh năm 1892, cho thấy một dáng đứng thẳng và các đốt sống xương quá dài làm cho thân của nó trở lên lớn hơn thực tế.

Mẫu vật đầu tiên, mẫu USNM 4735, được phát hiện và khai quật bởi một nông dân tên Marshall Parker Felch vào năm 1883 và 1884.[17] Tìm thấy có khớp nối, với các xương vẫn còn kết nối với nhau, nó đã gần như hoàn chỉnh, bao gồm cả hộp sọ. Các bộ phận thiếu quan trọng bao gồm một số lượng không xác định của đốt sống; tất cả trừ xương sườn cuối cùng của thân; xương cánh tay trên; xương ngón tay xa của cả hai tay; hầu hết các chi trước bên phải; hầu hết các chi sau chân trái; và hầu hết bàn chân.[3]:77 Mẫu vật được tìm thấy bao bọc bởi sa thạch cứng;[3]:2,114 Địa điểm khám phá, nằm trong khu vực Garden Park phía bắc thành phố Cañon, Colorado và được gọi là Felch Quarry 1, được coi là một trong những địa điểm hóa thạch giàu nhất của Thành hệ Morrison. Nhiều hóa thạch khủng long đã được thu hồi từ mỏ đá này ngay cả trước khi phát hiện ra Ceratosaurus, đáng chú ý nhất là một mẫu vật gần như hoàn chỉnh của loài Allosaurus (USNM 4734) vào năm 1883 và 1884.[3]:7,114

Sau khi khai quật, mẫu vật được chuyển đến Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Peabody ở New Haven, nơi nó được nghiên cứu bởi Marsh, người đã mô tả nó là chi mới và loài Ceratosaurus nasicornis vào năm 1884.[3]:114[6] Tên Ceratosaurus có thể được dịch là "con thằn lằn sừng" (từ tiếng Hy Lạp κερας/κερατος, keras/keratos— "sừng" và σαυρος/sauros - "thằn lằn"),[8] và nasicornis nghĩa là "mũi sừng" (từ tiếng La tinh - "mũi" và cornu— "sừng").[18] Với sự hoàn chỉnh của mẫu vật, chi mới được mô tả là vào thời điểm khủng long chân thú được biết đến nhiều nhất ở Mỹ. Năm 1898 và 1899, mẫu vật được chuyển đến Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Quốc gia Hoa Kỳ, tại Washington D.C., cùng với nhiều hóa thạch khác được Marsh mô tả ban đầu. Chỉ một phần của tài liệu này đã được chuẩn bị đầy đủ khi nó đến Washington; chuẩn bị tiếp theo kéo dài từ năm 1911 đến cuối năm 1918. Đóng gói và vận chuyển từ New Haven đến Washington gây ra một số thiệt hại cho mẫu Ceratosaurus.[3]:2,114 Năm 1920, Charles Gilmore xuất bản một mô tả lại rộng rãi về mẫu này và các mẫu khủng long chân thú khác nhận được từ New Haven, bao gồm mẫu Allosaurus gần như hoàn chỉnh được thu hồi từ cùng một mỏ đá.[3]:2

Phục dựng mẫu gốc Ceratosaurus nasicornis bởi Charles W. Gilmore, 1920, cho thấy các yếu tố đã biết.

Trong một bài báo năm 1892, Marsh công bố việc tái tạo bộ xương ban đầu của Ceratosaurus, mô tả con vật với độ dài 6,7 m và chiều cao 3,7 m.[2] Theo ghi nhận của Gilmore vào năm 1920, thân mình được mô tả quá dài trong bản tái thiết này, kết hợp với ít nhất sáu đốt sống lưng là quá nhiều. Lỗi này được lặp đi lặp lại trong một số ấn phẩm tiếp theo, kể cả trong tranh phục dựng cuộc sống, được Frank Bond vẽ vào năm 1899 dưới sự hướng dẫn của Charles R. Knight nhưng không được xuất bản cho đến năm 1920. Bản phục dựng cuộc sống của loài này chính xác hơn được xuất bản năm 1901, được vẽ bởi Joseph M. Gleeson, một lần nữa dưới sự giám sát của Knight. Mẫu gốc được ghép bởi Gilmore vào năm 1910 và 1911, và kể từ đó được trưng bày tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Quốc gia Hoa Kỳ. Hầu hết các dáng đứng ban đầu cho thấy Ceratosaurus trong một tư thế thẳng đứng, với đuôi kéo lê trên mặt đất.[3]:115–116 Tuy nhiên dáng đứng của mẫu gốc, ngược lại, đã đi trước thời đại của nó:[4]:276 Lấy cảm hứng từ xương đùi trên, đã được tìm thấy với góc hợp với chân thấp hơn, ông mô tả gắn kết như một con vật chạy với một tư thế nằm ngang chứ không phải là thẳng đứng và có một cái đuôi mà không tiếp xúc với mặt đất. Bởi vì sự làm phẳng mạnh mẽ trong hóa thạch gốc, Gilmore không gắn mẫu vật lên các trụ đỡ tự do mà gắn nó vào một bức phù điêu bên trong một bức tường nhân tạo.[3]:114 Với phần xương được nhúng một phần trong một mảng bám, các nghiên cứu khoa học tuy vậy bị bị giới hạn. Trong quá trình cải tạo triển lãm khủng long của bảo tàng từ năm 2014 đến năm 2019, mẫu vật đã được tháo dỡ và giải phóng khỏi mảng bám.[19][20] Trong triển lãm mới, được thiết lập để mở cửa vào năm 2019, mô hình được lên kế hoạch sẽ được thay thế bởi một khung đỡ tự do, và các xương ban đầu sẽ được lưu trữ trong bộ sưu tập bảo tàng để cho phép các nhà khoa học có thể thoải mái truy cập.[20]

Có thể là một trong những bức tranh miêu tả Ceratosaurus đầu tiên, được vẽ vào năm 1899 bởi Frank Bond dưới sự hướng dẫn của Charles R. Knight, nhưng không được công bố cho đến năm 1920.

Các phát hiện tiếp theo tại Bắc Mỹ

Sau khi phát hiện ra mẫu gốc Ceratosaurus nasicornis, một phát hiện mới về loài Ceratosaurus không được thực hiện cho đến đầu những năm 1960, khi nhà cổ sinh vật học James Madsen và nhóm của ông khai quật một bộ xương rời rạc, bao gồm hộp sọ (UMNH VP 5278) tại Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry ở Utah. Đây là một trong những mẫu Ceratosaurus to lớn nhất.[13]:21 Một mẫu vật khớp nối thứ hai bao gồm hộp sọ (MWC 1) được phát hiện vào năm 1976 bởi Thor Erikson, con trai của nhà cổ sinh vật học Lance Erikson, gần Fruita, Colorado.[8] Một mẫu vật khá hoàn chỉnh, nó thiếu hàm dưới, cẳng tay và xương bụng (gastralia). Hộp sọ, mặc dù khá hoàn chỉnh, đã được tìm thấy tan rã và bị lăn phẳng ở mặt bên. Mặc dù là một cá thể lớn, nó vẫn chưa đạt đến kích thước trưởng thành, như được chỉ ra bởi các đường khâu hở giữa xương sọ.[13]:2–3 Sự tái tạo ba chiều chính xác của hộp sọ để trưng bày trong các cuộc triển lãm bảo tàng được tạo ra bằng nhiều công đoạn rất phức tạp bao gồm đúc và dựng khung các xương nguyên bản, chỉnh sửa các biến dạng trên xương, tái tạo các bộ phận bị thiếu và sơn lại để phù hợp với màu gốc của xương.[21]

Cả hai mẫu vật từ Fruita và Cleveland-Lloyd được mô tả bởi Madsen và Samuel Paul Welles trong một chuyên khảo năm 2000, với mẫu Utah được gán cho một loài mới Ceratosaurus dentisulcatus và mẫu Colorado cho loài mới Ceratosaurus magnicornis.[13] Cái tên dentisulcatus được đặt là do các rãnh song song có mặt ở hai bên của răng hàm và ba răng đầu tiên của hàm dưới trong mẫu đó; magnicornis chỉ cái sừng mũi lớn hơn của mẫu vật.[13]:2,21 Tính hợp lệ của cả hai loài, tuy nhiên, được đặt dấu hỏi trong các ấn phẩm tiếp theo. Brooks Britt và các cộng sự, vào năm 2000, cho rằng nguyên mẫu Ceratosaurus nasicornis là một cá thể vị thành niên, với hai mẫu vật lớn hơn đại diện cho dạng trưởng thành của cùng một loài duy nhất.[22] Oliver Rauhut, năm 2003, và Matthew Carrano và Scott Sampson, năm 2008, coi sự khác biệt giải phẫu do Madsen và Welles trích dẫn để hỗ trợ những loài bổ sung này đại diện cho sự phát sinh cá thể (tuổi đời) hoặc các hình thái khác nhau của cùng một loài.[11]:192[23]

Một phần mẫu vật chưa trưởng thành, Bảo tàng Cổ sinh vật Bắc Mỹ

Một mẫu tiếp theo (số mẫu BYUVP 12893) được phát hiện vào năm 1992 tại mỏ đá lưu vực Agate ở phía đông nam của Moore, Utah, nhưng vẫn đang chờ mô tả. Mẫu vật, được coi là lớn nhất được biết đến trong chi, bao gồm nửa phía trước của một hộp sọ, bảy đốt sống lưng xương chậu rời rạc, và một khung xương chậu còn khớp nối và xương cùng.[11]:192[13]:36 Vào năm 1999, Britt báo cáo về khám phá của một bộ xương Ceratosaurus thuộc về một cá thể vị thành niên. Được phát hiện tại mỏ đá Bone Cabin ở Wyoming, nó nhỏ hơn 34% so với mẫu gốc Ceratosaurus nasicornis và bao gồm một hộp sọ hoàn chỉnh cũng như 30% phần còn lại của bộ xương bao gồm khung xương chậu hoàn chỉnh.[15]

Bên cạnh 5 phát hiện xương này, Ceratosaurus rời rạc vẫn còn được báo cáo từ nhiều địa phương từ các khu địa tầng 2 và 4-6 của thành hệ Morrison,[24] bao gồm một số địa điểm hóa thạch chính của thành hệ. Tượng đài Quốc gia Khủng long, Utah, có một bộ xương mõm bị cô lập (mẫu DNM 972); một xương quạ lớn (scapulocoracoid) đã được báo cáo từ Como Bluff ở Wyoming. Một mẫu vật khác xuất phát từ mỏ đá Mesa khô, Colorado, và bao gồm một xương scapulocoracoid trái cũng như các mảnh xương trên cột sống và xương chân tay. Tại mỏ Mygatt Moore, Colorado, chi có răng của loài này được biết đến.[13]:36

Phát hiện ngoài Bắc Mỹ

Từ năm 1909 đến năm 1913, các đoàn thám hiểm Đức của Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên, Berlin đã phát hiện ra một quần thể động vật khủng long đa dạng từ Thành hệ Tendaguru ở Đông Đức Châu Phi, hiện nay là Tanzania.[25] Mặc dù thường được coi là vùng quan trọng nhất của hóa thạch khủng long tại châu Phi,[25] khủng long chân thú lớn chỉ được biết đến qua một số ít xương rời rạc và mảnh vỡ.[26] Năm 1920, nhà cổ sinh vật học người Đức Werner Janensch đã cho rằng một số đốt sống lưng từ mỏ đá "TL" thuộc loài Ceratosaurus, dưới tên Ceratosaurus sp. (các loài không chắc chắn). Năm 1925, Janensch đặt tên một loài mới Ceratosaurus, Ceratosaurus roechlingi, dựa trên mảnh vỡ còn lại từ mỏ đá "Mw" bao gồm một xương vuông, một xương mác, đốt sống đuôi mảnh và nhiều mảnh vỡ khác. Mẫu vật này thuộc về một cá thể lớn hơn đáng kể so với mẫu Ceratosaurus nasicornis gốc.[26]

Phục dựng Ceratosaurus nasicornis bởi Joseph M. Gleeson vào năm 1901, dưới sự giám sát của Charles R. Knight.

Trong chuyên khảo năm 2000, Madsen và Welles xác nhận việc chuyển những phát hiện này cho Ceratosaurus. Ngoài ra, họ đã gán nhiều răng cho chi, mà ban đầu được mô tả bởi Janensch như một loài có thể thuộc về Labrosaurus, Labrosaurus (?) Stechowi.[13] Các tác giả khác đã đặt câu hỏi về việc gán bất kỳ mẫu vật ở Tendaguru cho Ceratosaurus, lưu ý rằng không có mẫu nào trong số những mẫu vật này cho thấy các đặc tính cho chi đó.[5]:66[11]:192[27][28] Năm 2011, Rauhut tìm thấy cả Ceratosaurus roechlingi và Labrosaurus (?) stechowi có thể thuộc về ceratosaurids, nhưng thấy chúng không được chẩn đoán ở cấp chi và do đó chỉ định chúng là dubina nomia (tên bị nghi ngờ).[28] Năm 1990, Timothy Rowe và Jacques Gauthier đã đề cập đến một loài Ceratosaurus khác từ Tendaguru, Ceratosaurus ingens, được Janensch dựng lên vào năm 1920 và dựa trên 25 răng bị cô lập, rất lớn có chiều dài tới 15 cm.[26][27] Tuy nhiên, Janensch đã xếp loài này trong chi Megalosaurus, không phải cho Ceratosaurus; Vì vậy, tên này có thể là một lỗi sao chép đơn giản.[13]:37[26] Rauhut, vào năm 2011, cho thấy Megalosaurus ingens không liên quan chặt chẽ với Megalosaurus hoặc Ceratosaurus, nhưng có thể đại diện cho một loài carcharodontosaurid khác.[28]

Vào năm 2000 và 2006, các nhà cổ sinh vật học do Octávio Mateus đứng đầu đã mô tả một kết quả từ Thành hệ Lourinhã ở miền Trung Tây Bồ Đào Nha (ML 352) là một mẫu vật Ceratosaurus mới, bao gồm một xương đùi phải (xương hông trên), xương chày bên trái, và một số răng bị cô lập phục hồi từ các vách đá của bãi biển Valmitão, giữa các đô thị Lourinhã và Torres Vedras.[29][30] Các xương được tìm thấy chìm trong cát màu vàng đến nâu, hạt cát mịn, được lắng đọng bởi các con sông như là các mỏ ngập lũ và thuộc về các tầng đá thấp hơn của Khu Porto Novo, được cho là có niên đại địa chất vào thế Kimmeridgian muộn. Xương bổ sung của cá thể này (SHN (JJS) -65), bao gồm xương đùi trái, xương chày phải và một phần xương trái (xương bê), đã bị lộ ra do sự xói mòn vách đá đang tiến triển. Mặc dù ban đầu là một phần của bộ sưu tập tư nhân, các yếu tố bổ sung này đã được chính thức giám tuyển sau khi bộ sưu tập riêng được tặng cho Sociedade de História Natural ở Torres Vedras và được mô tả chi tiết trong năm 2015.[31] Mẫu vật này được xếp cho loài Ceratosaurus dentisulcatus của Mateus và các đồng nghiệp vào năm 2006.[30] Một đánh giá năm 2008 của Carrano và Sampson đã xác nhận việc phân loại cho Ceratosaurus, nhưng kết luận rằng việc phân loại cụ thể là không thể trong thời gian hiện tại.[10]: 192 Năm 2015, Elisabete Malafaia và các đồng nghiệp đã đặt câu hỏi về tính hợp lệ của C. dentisulcatus, xếp mẫu vật cho loài Ceratosaurus aff. Ceratosaurus nasicornis.[31]

Các báo cáo khác bao gồm một chiếc răng duy nhất được tìm thấy ở Moutier, Thụy Sĩ. Ban đầu được đặt tên bởi Janensch vào năm 1920 là Labrosaurus meriani, răng sau đó được xếp cho loài Ceratosaurus sp. (thuộc loài chưa biết) bởi Madsen và Welles.[13]:35–36 Trong năm 2008, Matías Soto và Daniel Perea mô tả răng từ Thành hệ Tacuarembó ở Uruguay, bao gồm một bộ phận được cho là vòng đỉnh răng mõm. Điều này cho thấy các đường thẳng đứng ở bên trong của răng và thiếu các răng ở mép trước của nó; các đặc tính này, trong cách kết hợp này, chỉ được biết đến ở loài Ceratosaurus. Tuy nhiên, các tác giả nhấn mạnh rằng việc phân nó vào cho chi Ceratosaurus là không khả thi vì các phần còn lại này vẫn còn nhỏ, và lưu ý thêm rằng việc gán tài liệu châu Âu và châu Phi cho Ceratosaurus phải được xem xét thận trọng.[32]